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6. Sistema digestivo complejo, generalmente con un órgano raspador (rádula); el ano normalmente evacua en la cavidad del manto.

7. Sistema circulatorio abierto, vasos sanguíneos y senos; pigmentos respiratorios en sangre.

8. Intercambio gaseoso mediante branquias, pulmones, manto o la superficie del cuerpo.

9. Uno o dos riñones (metanefridios) abiertos en la cavidad pericárdica y que ordinariamente desembocan en la cavidad del manto.

10. Sistema nervioso con pares de ganglios pleurales, cerebrales, pediales y viscerales, con cordones nerviosos y plexo subepidérmico; ganglios centralizados en un anillo nervioso en los gasterópodos y cefalópodos.

11. Órganos sensoriales del tacto, olfato, gusto, equilibrio y vista; en cefalópods, ojos altamente desarrollados.

12. Tractos ciliares internos y externos muchas veces de gran importancia funcional.

Forma y función: El modelo de cuerpo del molusco puede decirse que consta de una región cefálica, de un pie y de una masa visceral. La cabez-pie es la zona más activa, comprende la entrada del tubo digestivo, órganos sensoriales y locomotores. Depende primariamente de la función muscular para sus funciones. La masa visceral es la porción que contiene los aparatos digestivo, circulatorio, respiratorio y reproductor, que están ligados principalmente a conductos ciliados para su funcionamiento. Un doble pliegue tegumentario, que se extiende sobre la pared dorsal del cuerpo, forma un manto protector o palio, que encierra un espacio entre él y la pared del cuerpo, llamado cavidad del manto (cavidad paleal). La cavidad del manto aloja las branquias o un espacio pulmonar, y en muchos moluscos el manto segrega sobre la masa visceral una concha protectora.

Cabeza-pie: La mayor parte de los moluscos tienen cabeza bien desarrollada, que lleva la boca y algunos órganos sensoriales especializados. Los receptores fotosensoriales varía desde los muy sencillo hasta los ojos complejos de los cefalópodos.

Rádula: La rádula es un órgano raspador que a veces puede proyectarse hacia fuera en forma de lengua, existe en todos los moluscos, excepto en los bivalvos y casi todos los solenogastros. Es una membrana en forma de cinta sobre la que se disponen filas de dientes finos dirigidos hacia atrás. Músculos complejos mueven la rádula y sus cartílagos de soporte (odontóforo) hacia delante y hacia atrás mientras que la membrana gira parcialmente sobre las puntas de los cartílagos.

La función normal de la rádula es doble: raer partículas pequeñas del material alimenticio y servir como una cinta transportadora para llevar las partículas en un flujo continuo hacia el tracto digestivo. Como la rádula se gasta por delante, debido a la diferenciación de su extremo posterior son continuamente reemplazadas nuevas filas de dientes.

Pie: El pie de los moluscos puee estar adaptado diversamente para la locomoción, para la fijación al sustrato o para una combinación de funciones. Es una estructura en forma de suela, ventral, en la cual ondas de contracción muscular provocan una locomoción por reptación. Hay muchas modificaciones, tales como el disco fijador de las lapas, “pie de hacha” comprimido lateralmente de los bivalvos o el sifón para la propulsión a chorro en los calamares y pulpos. El moco segregado se utiliza frecuentemente como ayuda a la adhesión o como formación de una pista por la que los moluscos pequeños se deslizan mediante cilios.

En los caracoles y bivalvos el pie se expansiona hidráulicamente desde el cuerpo al llenarse de sangre. Las formas cavadoras pueden extender el pie dentro del fango o arena, entonces lo ensanchan con la presión sanguínea, y utilizan el pie repleto como un ancla para tirar del cuerpo hacia delante. En las formas pelágicas el pie puede estar modificado para la natación en forma de parapodios alados, o aletas móviles y finas.

Masa visceral:Manto y cavidad el manto.El manto es una funda de tegumento extendida desde la masa visceral colgante sobre cada lado del cuerpo, que protege las partes blandas y crea entre ellas mismas y la masa visceral el espacio denominado cavidad paleal o del manto. La superficie externa del manto segrega la concha.

La cavidad del manto juega un papel muy importante en la vida de los moluscos. En ella normalmente se alojan los órganos respiratorios, que se desarrollan a partir del manto, y la propia superficie libre del manto mismo sirve también para el intercambio gaseoso. Dentro de la cavidad del manto se vierten los productos de los aparatos digestivo, excretor y reproductor. En los moluscos acuáticos una corriente continua de agua, mantenida en movimiento por cilios superficiales o por bombeo muscula, lleva el oxígeno y, en algunas formas, alimento; expulsa los desechos; acarrea las células reproductoras al medio externo.

Concha: La concha de los moluscos, cuando la hay, es segregada por el manto y limitada por él. Típicamente hay tres capas. El perIostraco es la capa de aspecto córneo, externa, formada por una sustancia orgánica llamada conquiolina, que consta de proteínas curtidas con quinonas. Contribuye a la protección de las capas subyacentes del ataque de organismos perforantes. Es segregado por un pliegue del borde del manto y el crecimiento ocurre solamente en el borde de la concha. Sobre las partes más viejas de la concha el periostraco muchas veces aparece desgastado. La capa media, capa prismática, está compuesta de prismas de carbonato cálcico densamente empaquetados, depositados en una matriz proteica. Está segregada por el borde glandular del manto y el aumento de tamaño de la concha tiene lugar en el margen de la misma a medida que crece el animal. La capa nacarada de la concha es la más interna, está adosada al manto y es segregada continuamente por la superficie del mismo, así que aumenta de grosor durante la vida del animal. El nácar calcáreo es depositado en capas finas.

Estructura interna y función: El intercambio gaseoso tiene lugar a través de la superficie del cuerpo, particularmente del manto, y en órganos respiratorios especializados tales como ctenidios, branquias secundarias y pulmones. Hay un sistema circulatorio abierto con un corazón bombeador, vasos sanguíneos y lagunas sanguíneas. La mayor parte de los cefalópodos tiene un sistema sanguíneo cerrado con corazón, vasos y capilares. El tracto digestivo es complejo y altamente especializado, según los hábitos alimentarios de los distintos moluscos y en general está provisto de amplias porciones ciliadas. La mayor parte de los moluscos tiene un par de riñones (metanefridios, un tipo de nefridio en el que el extremo internoabre en el celoma por un nefrostoma); los conductos de los riñones es muchas formas sirven también para la descarga de los óvulos y de los esparmatozoides. El sistema nervioso, que consta de varios pares de ganglios conectados por cordones nerviosos, es en general más simple que el de anélidos y artrópodos. Se han identificado células neursecretoras en el sistema nervioso que, al menos en algunos caracoles, producen una hormona del desarrollo que funciona en la osmorregulación.Hay toda una gama de tipos de órganos sensoriales altament especializados.

Reproducción y ciclo biológico: La mayor parte de los moluscos son dioicos, aunque algunos son hermafroditas. La forma libre nadadora que sale del huevo en los moluscos primitivos es la trocófora, que es también el tipo larvario primordial de los anélidos. En los moluscos más primitivos la larva trocófora se trasforma directamente en un juvenil diminuto, pero en las formas más avanzadas aparece otro estado larvario nadador, la velígera. La velígera o velíger tiene un esbozo de pie, de concha y de manto. En muchos moluscos evolucionados, el estado trocófora se desarrolla dentro del huevo, del que ya sale una velígera que es, por tanto, el único estado libre nadador. Cefálopodos, caracoles de agua dulce y algunos marinos y algún bivalvo dulciacuícola no tienen la larva nadadora libre y del huevo sale un joven.

Clase Monoplacophora

Hasta 1952 se creyó que los Monoplacóforos estaban extinguidos; se conocían solamente conchas del Paleozoico. Sin embargo, en el citado año se dragaron ejemplares vivos de Neopilina del fondo del océano, cerca de las costas de Costa Rica. Se conocen menos de una docena de especies de monoplacóforos. Estos moluscos son pequeños y tienen una concha redondeada, baja y un pie reptador. Tienen un parecido superficial con las lapas, pero a diferencia de la mayor parte de los otros moluscos, varios órganos están repetidos seriadamente.

Clase Poliplacophora: quitones

Los quitones son algo aplanados dorsoventralmente y tienen una superficie dorsal convexa que lleva ocho placas calcificadas articuladas, o “ceramas”, de aquí su nombre Poliplacóforos.

Clase Escafopoda

Los escafópodos, comúnmente “conchas colmillo” o “conchas diente”, son moluscos marinos bentónicos. Tienen un cuerpo fino enfundado por el manto, y una concha tubular, abierta en ambos extremos.

Clase Gasteropoda

Entre los moluscos la clase Gasterópodos es la mayor y de más éxito. Comprenden cerca de 35.000 especies vivas y 15.000 fósiles. Se trata de tal diversidad de miembros que en la lengua común no hay término general aplicable a todos como grupo. Comprenden desde formasde moluscos marinos muy primitivos a los caracoles y babosas terrestres, de respiración aérea, altamente evolucionados. Estos animales tienen básicamente simetría bilateral, pero a causa de la torsión, un proceso de arrollamiento que ocurre en la fase velígera, la masa visceral deviene asimétrica.

La concha, cuando existe, es siempre de una pieza (univalva) y puede estar curvada o no. Comienza en el ápice, que contiene una vuelta más antigua y menor, las vueltas se hacen sucesivamente mayores girando alrededor de un eje central o columnilla. La concha puede girar hacia el lado derecho (dextrorsa) o hacia el lado izquierdo (sinistrorsa), dependiendo de la dirección del arrollamiento. Las conchas dextrosas son mucho más comunes.

El tamaño de los gasterópodos va desde formas microscópicas a formas gigantes.

La variación de hábitats de los gasterópodos es amplia. En el mar son comunes los gasterópodos tanto en las zonas litorales como a grandes profundidades, y bastantes son también pelágicos.

Los gasterópodos son generalmente animales deslizantes, muy sedentarios, porque la mayoría tienen conchas pesadas y órganos locomotores lentos. Algunos están especializados en trepar, nadar o cavar. Las conchas son su defensa principal, aunque también están protegidos por su coloración y por sus secreciones. Muchos caracoles tienen un opérculo, una placa córnea que cubre la abertura de la concha cuando el cuerpo se introduce en ella.

Torsión: De todos los moluscos, solamente los gasterópodos experimentan la torsión. La torsión es un fenómeno peculiar que mueve la cavidad del manto, que fue originariamente posterior, hacia la región frontal del cuerpo, con lo cual giran los órganos viscerales, así como por medio de una rotación de 180º. La torsión sucede durante la fase velígera y en algunas especies la acción completa dura solo unos minutos. Antes de que se presente la torsión, la boca del embrión es anterior y el ano y cavidad del manto posteriores. El cambio es provocado por un desigual crecimiento de los músculos derecho e izquierdo que unen la concha al complejo cabeza-pie.

Después de la torsión, el ano y la cavidad del manto cambian al lado anterior y abren encima de la cabeza y de la boca. La aurícula, riñón y branquia izquierdos están ahora en el lado derecho, mientras que la aurícula, riñón y branquias originarias del lado derecho quedan en el izquierdo y los conectivos nerviosos se han cruzado en forma de ocho. Debido al espacio disponible en la cavidad del manto, el extremo cefálico sensorial puede ahora ser arrastrado dentro y quedar protegido por la concha, y con el duro pie formar una barrera hacia el exterior.

Se han visto varios grados de detorsión en los opistobranquios y pulmonados, y el ano se abre en el lado derecho o incluso en el lado posterior. No obstante, ambos grupos han derivado de ancestrales comunes.

La curiosa disposición resultante, de la torsión crea un problema higiénico importante al permitir que lleguen los desechos diluidos hacia atrás, sobre las branquias y nos lleva a preguntar qué fuentes presiones evolutivas se han seleccionado para tan extraña reordenación de la estructura del cuerpo. Se han propuesto algunas explicaciones, ninguna enteramente satisfactoria.

Arrollamiento: El arrollamiento, o giro helicoidal, de la concha y masa visceral no es lo mismo que la torsión. El arrollamiento puede ocurrir en el estado larvario a la vez que la torsión, pero el registro fósil muestra que el arrollamiento es un hecho evolutivo separado, y que tuvo lugar en los gasterópodos tan precozmente como la torsión. No obstante, todos los gasterópodos vivos descienden de antecesores arrollados, helicoidales, tanto si muestran o no estas características.

Anatomía interna y función: La respiración en casi todos los gasterópodos es llevada a cabo por un ctenidio, localizado en la cavidad del manto, aunque en algunas formas acuáticas, sin branquias, la respiración depende del manto o del tegumento. Siguiendo con los prosobranquios, los más evolucionados carecen de una de las branquias, la mayor parte de ellos carecen de la mitad de la otra y el eje central queda unido a la pared de la cavidad del manto.

Los pulmonados tienen una porción muy vascularizada en el manto que sirve como un pulmón. La mayor parte del borde del manto cierra hacia atrás del animal y el pulmón abre al exterior por medio de una pequeña abertura llamada pneumostoma.

Casi todos los gasterópodos tienen un nefridio único. Los sistemas circulatorio y nervioso están bine desarrollados. El último incluye tres partes de ganglios conectados por nervios. Los órganos sensoriales incluyen ojos o fotorreceptores sencillo, estatocistos, órganos táctiles y quimiorreceptores.

Hay gasterópodos monoicos y dioicos. Muchos gasterópodos realizan ceremonias de cortejo. Durante la cópula en las especies monoicas hay un intercambio de espermatozoides o de espermatóforos. Muchos pulmonados terrestres lanzan un dardo desde un saco del dardo al cuerpo de su pareja para aumentar la excitación antes de la cópula. En muchos gasterópodos la fecundación es interna.

GRUPOS PRINCIPALES DE GASTERÓPODOS

Hay tres subclases de gasterópos: los Prosobranquios, Opistobranquios y Pulmonados.

Prosobranchia

Las cavidad del manto es anterior como resultado de la torsión, con la branquia o branquias situadas delante del corazón. El agua entra por el lado izquierdo y sale por el lado derecho; el borde del manto está a menudo prolongado en un largo sifón para separar mejor el flujo exhalante del inhalante.

Los prosobranquios tienen un par de tentáculos. Los sexos están normalmente separados. Frecuentemente hay un opérculo.

Este grupo contiene la mayor parte de los caracoles marinos y algunos gasterópodos dulciacuícolas y terrestres.

Opisthobranchia

Los opistobranquios presentan una detorsión parcial o completa; así, el ano y la branquia están desplazados al lado derecho o posterior del cuerpo. Por lo común hay dos pares de tentáculos, el segundo par está frecuentemente mucho más modificado, presentan pliegues laminares que aparentemente aumentan la superficie quimiorreceptora.

La concha normalmente está reducida o falta. Los opistobranquios son un extraño conjunto de moluscos que incluyen las babosas marinas, liebres de mar, mariposas marinas, conchas-canoa. Suelen subdividirse en dos grupos clásicos: tectibranquios, con branquia y también con concha en ocasiones, y nudibranquios, en los que no hay concha ni verdadera branquia, pero que tienen branquias secundarias a lo largo de todo el dorso o alrededor del ano.

Entre los tectibranquios está la gran liebre de mar, Aplysia. Los nudibranquios están representado por las babosas marinas, que son a menudo carnívoras y están coloreadas brillantemente.

Pulmonata

Presentan detorsión e incluyen los caracoles terrestres, de agua dulce y las babosas. Han perdido sus branquias primitivas, pero la pared del manto vascuralizada se ha transformado en un pulmón que se llena de aire por contracción del suelo del manto. El ano y el nefridioporo abren cerca del pneumostoma al exterior, y los desechos son expulsados violentamente con aire o agua desde el pulmón. Hay monoecia. Entre los cientos de especies vivientes, algunas más familiares son Helix, Polygyra, Succinea, Anguispira, Zonitoides, Limax y Agriolimax.

Clase Bivalvia (pelecipoda)

Los bivalvos son también conocidos como pelecípodos o braquiópodos. Con moluscos bivalvos que incluyen mejillones, almejas, pechinas, ostras y bromas. El tamaño varía desde conchas tan pequeñas como granos de 1 ó 2 mm hasta las almejas gigantes Tridacna, que pueden alcanzar más de 1 m de anchura. La mayor parte de los bivalvos son filtradores sedentarios que dependen de las corrientes ciliares producidas por las branquias para capturar el alimento. A diferencia de los gasterópodos, no tienen cabeza, ni rádula y presentan una escasa cefalización.

Casi todos son marinos, aunque algunos viven en aguas salobres, ríos, charcas y lagos.

Forma y función

Concha: Los bivalvos están comprimidos lateralmente y sus dos valvas están reunidas dorsalmente por una charnela; un ligamento tiende a producir la apertura de las valvas por su borde ventral. Las valvas se cierran por medio de músculos aductores que trabajan en contra del ligamento. El umbo es la parte más vieja de la concha y el crecimiento ocurre por líneas concéntricas alrededor de él.

La formación de una perla en una ostra es como un subproducto de un mecanismo protector usado por el animal cuando un objeto extraño queda alojado entre la concha y el manto. El manto segrega muchas capas de nácar alrededor del objeto.

Cuerpo y manto: La masa visceral cuelga de la línea media dorsal y el pie muscular está unido anteriormente a la masa visceral. Los ctenidios cuelgan a cada lado cubiertos por sendos pliegues del manto. El borde posterior del manto está modificado formando las aberturas dorsal excurrente y ventral incurrente. En algunos bivalvos marinos el manto se extiende hacia fuera en largos sifones musculares, que permiten a la almeja excavar en el fango o arena y extender los sifones hasta el agua que queda por encima de ella.

Locomoción: Los pelecípodos inician el movimiento extendiendo su pie musculoso y fino entre las valvas. La sangre es bombeada al interior del pie, los que causa que se hinche y actúe como un ancla en el fango o la arena, entonces los músculos longitudinales se contraen acortando el pie y tiran del animal hacia delante.

Las vieiras y limas son capaces de nadar a sacudidas por el batido simultáneo de sus valvas a la vez que crean una especie de propulsión a chorro.

Branquias: El intercambio gaseoso es realizado por el manto y las branquias. Las branquias de la mayoría de los bivalvos están, debido a la filtración, muy modificadas; derivan del ctenidio primitivo, presentando los filamentos de cada lado del eje central un gran alargamiento. Como los extremos de los largos filamentos quedan plegados hacia el eje central, los filamentos ctenidiales adquieren la forma de una fina y larga W. Los filamentos situados al lado unos de los otros quedan unidos mediante cilios o por tejidos de unión, que forman laminillas como placas con muchos tubos verticales en el interior para la conducción de agua. Así, el agua, impulsada por la acción ciliar, entra por el sifón incurrente y penetra los tubos de agua a través de los poros que quedan entre los filamentos en las laminillas, se dirige dorsalmente a una cámara suprabranquial común y luego sale por la abertura excurrente.

Alimentación: Casi todos los bivalvos son filtradores. Las células glandulares de las branquias y palpos labiales segregan copiosas cantidades de moco, que rodean a las partículas suspendidas en el agua que atraviesa los poros branquiales. Estas masas mucosas se deslizan hacia abajo por el lado externo de las branquias hacia los surcos alimentarios, en el borde inferior de las branquias. Los palpos, que también son ciliados y asurcados, dirigen la masa mucosa hacia la boca.

Estructura interna y función: El fondo del estómago de los bivalvos filtradores está plegado por estrías ciliadas para seleccionar los flujos continuos de partículas. Un saco que abre en el estómago segrega una varilla gelatinosa llamada estilo o tallo cristalino, que se proyecta en el estómago y se mantiene girando en el saco del estilo por medio de cilios. La rotación del tallo cristalino ayuda a disolver sus capas superficiales, lo que libera las enzimas que contienen y envuelven la masa mucosa de alimento. Las partículas que se separan se seleccionan y las apropiadas son dirigidas hacia la glándula digestiva o capturadas por amebocitos. La mayor parte de la digestión es intracelular.

El corazón tricameral, situado en la cavidad pericárdica, está formado por dos aurículas y un ventrículo, late lentamente, a veces al ritmo de seis veces por minuto. Parte de la sangre es oxigenada en el manto y es devuelta al ventrículo a través de las aurículas. El resto circula a través de senos y pasa por una vena a los riñones, de aquí a las branquias para la oxigenación y vuelve a las aurículas.

Un par de riñones en forma de U quedan justo debajo y detrás del corazón. La porción glandular de cada túbulo se abre en el pericardio; la porción de la vejiga vacía en la cámara suprabranquial.

El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios ampliamente separados, conectados por comisuras y un sistema de nervios. Los órganos sensoriales están pobremente desarrollados. Incluyen un par de estatocistos en el pie, un par de osfradios de función mal conocida en la cavidad del manto, células táctiles y a veces células pigmentarias sencillas sobre el manto.

Reproducción y desarrollo: Los sexos están normalmente separados. Los gametos son descargados en la cámara suprabranquial para ser expulsados por la corriente exhalante. En la mayor parte de los bivalvos la fecundación es externa. El embrión desarrolla los estados trocófora, velígera y joven.

En casi todas la almejas dulciacuícolas la fecundación es interna.

Clase Cephalopoda

Los cefalópodos son los moluscos más evolucionados; en algunos aspectos son los más evolucionados de todos los invertebrados. Todos los marinos y activos depredadores.

Los cefalópodos son los moluscos “con pies en la cabeza” en los que el pie modificado está concentrado en la región de la cabeza. Este toma la forma de un embudo para así expulsar el agua de la cavidad del manto. El borde anterior de la cabeza se transforma en un círculo o corona de brazos o tentáculos.

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Los cefalópodos presentan tamaños siempre por encima de los 2 o 3 cm.

El registro fósil de los cefalópodos se retrotrae al Cámbrico. Los cefalópodos sin concha o con concha interna se considera que hay derivado de algún nautiloideo primitivo de concha recta.

Son animales marinos y demuestran cierta sensibilidad a las diferencias de salinidad. Los cefalópodos existen a diversas profundidades.

GRUPOS PRINCIPALES DE CEFALÓPODOS

Hay tres subclases de cefalópodos: los nautiloideos, que tienen dos pares de branquias; los completamente extinguidos ammonoideos, y los coleoideos, que tienen un par de branquias. Los nautiloideos poblaron los mares del Paleozoico y Mesozoico; son embargo, hay aún un género superviviente, Nautilus, del cual hay cinco o seis especies. Los ammonoideos fueron muy florecientes durante el Mesozoico, pero se extinguieron durante el Cretácico.

La subclase Coleoideos incluye todos los cefalópodos actuales, excepto Nautilus. Hay cuatro órdenes de coloideos. Los miembros del orden Sepioideos tienen un cuerpo abultado, redondeado o deprimido que lleva aletas. Tienen ocho brazos y dos tentáculos. Ambos brazos y tentáculos, tienen ventosas, pero los tentáculos llevan ventosas solamente en sus extremos. Los miembros del orden Teutoideos tienen un cuerpo más cilíndrico, pero también tienen dos tentáculos y ocho brazos. El orden Vampiromorfos comprende una única especie de aguas profundas. Los miembros del orden Octópodos tienen ocho brazos y carecen de tentáculos.


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